樹的年輪：它在長河盡頭佇立，見證千百年的歷史

樹的年輪如何形成？

樹先生有很重的“紳士包袱”，總要以衣冠楚楚的形象示人，從內(nèi)向外裹上木質(zhì)部、形成層和韌皮部三重厚衣。中間的形成層細(xì)胞活動(dòng)旺盛，依靠形成層細(xì)胞不斷地分裂和分化，產(chǎn)生新的木質(zhì)部和韌皮部，樹木才日復(fù)一日變粗。形成層的生長會(huì)受到外部環(huán)境的影響，春季轉(zhuǎn)暖后細(xì)胞變得尤為活躍，度過夏季天氣漸涼，細(xì)胞也會(huì)“秋乏”變得慵懶，在嚴(yán)冷的冬天，形成層還可能進(jìn)入休眠暫?；顒?dòng)，靜待第二年春天的復(fù)蘇……

分化為木質(zhì)部的那部分細(xì)胞，因?yàn)樗募镜母尸F(xiàn)不同外觀：春夏時(shí)期木質(zhì)部增長較快，細(xì)胞間隙大因此質(zhì)地疏松，這部分木材稱之為“早材”；秋冬則相反，樹木生長慢，形成的木質(zhì)部細(xì)胞緊湊，顏色更深，稱之為“晚材”。在年輪急變（一年內(nèi)的早晚材界限明顯）的樹種中一般只有窄窄的一圈。寬窄不一的圈層年年交疊，就成了我們看到的『年輪』。 

除卻正常的四季更迭留下的印記，年與年之間的干濕、冷暖差異也會(huì)被樹輪記錄下來。簡而言之，外部條件適宜生長，就容易形成色淺而寬的木質(zhì)部，反之同理。

在我們介紹氣候與歷史的這兩篇往期文章（氣候變化曾令“多少樓臺(tái)煙雨中”？—— 用環(huán)境學(xué)解讀歷史和成也氣候敗也氣候：那些年，大自然做過的開國元?jiǎng)着c禍國妖妃）中，提到的很多案例是通過樹木、樹木化石或木材制品完成的氣候重建。比起黃土、冰芯、石筍和深海沉積物等，遵守“一年長一圈”規(guī)定的樹先生手握高分辨率、高連續(xù)性和方便定年這幾個(gè)巨大優(yōu)勢(shì)。歲月在它的身上刻下痕跡，當(dāng)這些痕跡被環(huán)境學(xué)家發(fā)現(xiàn)，就成了復(fù)原古環(huán)境的重要信息。

封存在樹木年輪中的密碼

1. 樹輪寬度與密度：冷暖吾自知

通過 X 射線照射結(jié)合光密度計(jì)掃描，可以得到早晚材寬度和密度的詳細(xì)信息。這套分析方法已成為樹輪氣候?qū)W中規(guī)范的實(shí)驗(yàn)方法。因?yàn)?strong>形成層細(xì)胞的生長和分裂等活動(dòng)與溫度、降水等條件密切相關(guān)，分析已形成的年輪就能推斷植物生長期間每年的基本氣候特征。 

溫度與降水共同對(duì)樹輪產(chǎn)生影響，因而僅憑年輪可能無法精確反推當(dāng)年氣候，實(shí)際應(yīng)用中通常會(huì)結(jié)合樹輪年表和其他指標(biāo)共同完成古環(huán)境的重建。當(dāng)然，其中也存在一般性的規(guī)律可供參考：降水量較低時(shí)，年輪寬度與溫度負(fù)相關(guān)；降水量適宜時(shí)，溫度的影響不顯著；降水量高時(shí)年輪寬度與溫度正相關(guān)，但存在一定的極限。

以年輪寬度關(guān)聯(lián)溫濕度的方法在高緯度和高海拔地區(qū)更適用。在溫帶地區(qū)，溫濕條件適中，年輪寬度對(duì)氣候變化的敏感性較低，而樹輪密度變化卻可能存在明顯差異。研究證實(shí)樹輪最大晚材密度與夏季溫度呈明顯的正相關(guān)。

總之，樹先生還是認(rèn)認(rèn)真真履行了“氣候史官”的職責(zé)的。以下兩張圖片分別來自基于中歐（波蘭與斯洛伐克）和我國青海省德令哈地區(qū)的研究項(xiàng)目，展示了依據(jù)樹輪特征反推溫度和降水量的有效性。

2.肉眼看不到的秘密：同位素

低緯度地區(qū)常年炎熱，四季界限不明顯，導(dǎo)致很多樹種無法形成清晰的年輪。這種情況下，樹輪會(huì)失去它的研究價(jià)值嗎？

除卻寬度與密度，樹輪中貯藏的 D、¹⁸O、¹³C、¹⁵N 等穩(wěn)定同位素同樣能作為氣候變化的指示計(jì)，其精確度不亞于寬度與密度指標(biāo)。δ¹³C 和 δ¹⁸O 還存在季節(jié)性周期變化，借助同位素手段，我們有希望將古氣候重建細(xì)化到年內(nèi)變化。

樹輪中的 ¹⁸O 能反映相對(duì)濕度、溫度以及降水中的 δ18O 變化，進(jìn)一步與當(dāng)年的更多環(huán)境信息相關(guān)聯(lián)。例如一項(xiàng)來自名古屋大學(xué)的研究揭示了東南亞建柏樹輪纖維素中 δ¹⁸O 與 ENSO（厄爾尼諾-南方濤動(dòng)）的相關(guān)性?？梢钥吹阶?1950 至 2000 年的半個(gè)世紀(jì)內(nèi)，樹輪 δ¹⁸O 值和 MEI（反映 ENSO 的多元復(fù)合指數(shù)）有基本同步的變化趨勢(shì)。

不過，利用氧同位素記錄短期環(huán)境變化可不是樹輪的強(qiáng)項(xiàng)。樹先生采取了相應(yīng)的彌補(bǔ)措施：葉片水的 δ¹⁸O 能夠很好地記錄短時(shí)間尺度的氣候信息。樹輪更擅長的是用碳同位素做好記錄。

樹木中的碳大多來自于光合作用吸收的 CO₂，部分 C 原子遷移并被保留在樹輪中。光合作用包含一系列的酶促反應(yīng)（酶作為催化劑參與的化學(xué)反應(yīng)），溫度變化時(shí)，生物酶活性隨之改變，同時(shí)飽和水汽壓改變影響葉片氣孔導(dǎo)通度。所以樹輪 δ13C 能夠反映溫度信息。此外環(huán)境濕度、風(fēng)速風(fēng)向、土壤養(yǎng)分和鹽度也會(huì)影響 δ¹³C 值。穩(wěn)定碳同位素能重建古大氣 CO₂ 和古環(huán)境參數(shù)，甚至能記錄極端氣候事件和空氣污染。

空氣污染增加了葉片氣孔的阻力，使其導(dǎo)通度下降，對(duì)空氣中的 CO2 吸收量減少。因?yàn)?sup> 12C 和 ¹³C 存在質(zhì)量差異，植物更容易吸收利用較輕的 ¹²C，所以相比于大氣中的 CO₂，植物體內(nèi)的 C 原子往往更輕，即 δ¹³C 值更低。但污染阻礙了“外賣小哥”—— 氣孔的正常工作，收不到新鮮 ¹²C 外賣的樹先生只好委委屈屈動(dòng)用貯存的“陳年存貨”來應(yīng)急。所以受污染時(shí)期樹輪的 δ¹³C 值比無污染時(shí)期更高。

3.“生于憂患”的偽輪：在逆境中緘默醞釀?lì)B強(qiáng)生長

樹先生偶爾也會(huì)做一些出格的事情，比如反向怠工，違反“一年一圈”的規(guī)定，在一年內(nèi)長出兩個(gè)甚至更多的年輪。其中有些樹種是天生如此狂放不羈，如柑橘屬。而對(duì)于多數(shù)物種，一年 N 圈確屬異?，F(xiàn)象，因此被稱為“偽輪”或“假年輪”（False Ring）。

如果看完前文明白了真?年輪的形成過程，那你大概能理解假年輪是怎樣形成的：樹木進(jìn)入生長期后，如果不幸遭遇嚴(yán)重的干旱、霜雹、病蟲害等災(zāi)害，形成層生長受阻，此時(shí)長成的部分與正常年輪的晚材有相似特征，度過災(zāi)害后樹木再次快速生長，直到秋冬嚴(yán)寒降臨，再形成真正的晚材。

在溫帶和亞寒帶多數(shù)地區(qū)，假年輪的形成通常暗示著極端氣候的出現(xiàn)，包括春夏季的降水量達(dá)到異常低值、極端高溫等。結(jié)合當(dāng)年年輪的寬度、密度等指標(biāo)，就能推測(cè)出當(dāng)?shù)貧v史上異常的氣候事件。而在地中海氣候區(qū)，高溫時(shí)期少雨，低溫時(shí)期多雨，這種不協(xié)調(diào)的雨熱配合對(duì)樹木生長不利，低溫或缺水影響形成層活動(dòng)的可能性更大，增加了偽輪出現(xiàn)的可能。

偽輪不是樹木年輪中唯一的一種異常結(jié)構(gòu)。這些異常還包括形成層活動(dòng)長期中斷形成的缺輪、晚材帶減少形成的淺輪、因氣溫驟降形成的霜輪、燃燒導(dǎo)致的火疤以及樹木主動(dòng)抵御外來傷害形成的創(chuàng)傷樹脂道等。它們代表了某一歷史時(shí)期出現(xiàn)的特殊事件，包括氣候異常和突發(fā)性災(zāi)害，例如霜凍、森林火災(zāi)、火山爆發(fā)導(dǎo)致的長期低溫等。

4.偏心率與板塊旋轉(zhuǎn)：一億余年的滄海桑田

小學(xué)自然課上老師教我們：樹木年輪密集的方向是北方。在北半球中高緯度地區(qū)，南側(cè)的光照條件優(yōu)于北側(cè)，樹干向南的一面生長更快因而年輪稀疏。年輪的向光性使它保存了與方向相關(guān)的某些信息。來自中國地質(zhì)科學(xué)院和南京地質(zhì)古生物研究所的聯(lián)合團(tuán)隊(duì)就利用樹輪揭示了華北地塊在億年間的位置變化。他們測(cè)量了北京和吉林省部分新伐活樹年輪的偏心率（eccentricity），又對(duì)比了侏羅紀(jì)保留至今的樹化石年輪的偏心率（偏心率是指樹干從中心到最外層生長環(huán)的最長距離的方向），從而發(fā)現(xiàn)了大地的秘密。

活樹年輪的偏心率為西南 219°±5°。而來自中晚侏羅紀(jì)時(shí)期的樹木化石中，年輪的偏心率分別為西南 237° 和 233.5°。（方向之所以不接近正南，可能是因?yàn)殛柟庠谖髂戏较驎r(shí)樹木生長更快。）也就是說，與侏羅紀(jì)時(shí)期相比，現(xiàn)在的樹木受光照最強(qiáng)的方向逆時(shí)針旋轉(zhuǎn)了 16° 左右。光照來源的“絕對(duì)位置”是不變的，光照與地面參照物的相對(duì)位置的改變意味著自侏羅紀(jì)以來，華北地塊發(fā)生了明顯的順時(shí)針旋轉(zhuǎn)。在使用古地磁學(xué)等手段校正后，估測(cè)出地塊的旋轉(zhuǎn)角度為 26.5°。

總結(jié)

年輪記下的不只是樹的壽命。圈環(huán)的寬窄、方向，木材的密度、同位素含量，還有風(fēng)打霜擊后遺留的疤痕，都是氣候環(huán)境改變最有力的證明。一棵樹能活過百年千年，株株樹木萬代不息，寫下一部專屬于大自然的編年體史書。

筆者為樹先生題詩：

《詠樹》

傾蔭千載見枯榮，布葉連天執(zhí)玉衡。

欲問歲時(shí)皆入骨，幾番霜雨幾回晴？

注釋：玉衡，古代的測(cè)天儀器。此處以“執(zhí)玉衡”來喻記錄氣候特征。

參考文獻(xiàn)

• [1] https://www.soumeitu.com/17208/all.html

• [2] 百度圖片：年輪  https://www.jianshu.com/ p/6085aeaf0914

• [3] https://power.baidu.com/question/178679935.html?qbl=relate_question_3

• [4] 魏本勇，方修琦.樹輪氣候?qū)W中樹木年輪密度分析方法的研究進(jìn)展 [J].古地理學(xué)報(bào)，2008.

• [5] 王婷，于丹，李江風(fēng)，等.樹木年輪寬度與氣候變化關(guān)系研究進(jìn)展 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003.

• [6] Büntgen, Frank, Kaczka, et al. Growth responses to climate in a multi-species tree-ring network in the Western Carpathian Tatra Mountains, Poland and Slovakia[J]. Tree Physiology,2007.

• [7] 邵雪梅，黃磊，劉洪濱，等.樹輪記錄的青海德令哈地區(qū)千年降水變化 [J].中國科學(xué).D 輯: 地球科學(xué)，2004.

• [8] 張輝，張蕓，胡亞楠，等.氣候變暖背景下杉木年輪密度對(duì)氣候因子的響應(yīng) [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2021.

• [9] 李瑤，曾小敏，倪萍，等.樹木年輪年內(nèi)高分辨率穩(wěn)定同位素記錄：方法、進(jìn)展和展望 [J / OL].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2021.

• [10] Tree ring cellulose δ18O of Fokienia hodginsii in northern Laos: A promising proxy to reconstruct ENSO?[J]. Journal of Geophysical Research Atmospheres, 2011.

• [11] 趙興云，成瑞琴.樹輪穩(wěn)定碳同位素研究進(jìn)展與未來趨勢(shì) [J].臨沂師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2009.

• [12] Martin B, Sutherland E K. Air pollution in the past recorded in width and stable carbon isotope composition of annual growth rings of Douglas‐fir[J]. Plant, Cell & Environment, 1990.

• [13] https://www.163.com/dy/article/GHCJ596T05527ZAB.html

• [14] 李彩娟，陳拓，王波，等.樹輪異常結(jié)構(gòu)的研究進(jìn)展 [J].生態(tài)學(xué)雜志，2019.

• [15] Jiang, Liu, Wang, et al. Tree ring phototropism and implications for the rotation of the North China Block[J]. Scientific reports, 2019.

本文來自微信公眾號(hào)：石頭科普工作室 （ID：Dr__Stone），作者：江安沅，校閱：行思、渡鴉，美編：怪伽 cc

廣告聲明：文內(nèi)含有的對(duì)外跳轉(zhuǎn)鏈接（包括不限于超鏈接、二維碼、口令等形式），用于傳遞更多信息，節(jié)省甄選時(shí)間，結(jié)果僅供參考，IT之家所有文章均包含本聲明。