賀加貝
畢業(yè)于煙臺(tái)市海洋經(jīng)濟(jì)研究院
主要從事我國北方經(jīng)濟(jì)螺類增養(yǎng)殖相關(guān)研究
王涵
畢業(yè)于中國科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所
主要從事我國北方經(jīng)濟(jì)螺類增養(yǎng)殖相關(guān)研究
提起蝸牛，我們大多想到的是雨后小區(qū)草坪上、菜地里、果園里那些慢吞吞的家伙，但是在我們國家，蝸牛主角光環(huán)簡直點(diǎn)滿了。什么蝸兔賽跑故事，蝸牛葡萄藤故事，甚至連周董都專門出了一首《蝸牛》歌頌它。但是，我們很少有人知道蝸牛怎么生孩子，今天，我們就來聊一下蝸牛生孩子的那點(diǎn)事。
其實(shí)，我們常見的陸生蝸牛只是較少的一部分，水生蝸牛在家族中才是絕對(duì)核心，也就是我們常說的螺。今天主要聊一下幾種我國北方水產(chǎn)螺類的生殖歷程。
生殖策略
生物主要有兩種生殖策略，r 策略和 K 策略。通俗來講，前者就是瘋狂生孩子，以量取勝，管生不管養(yǎng)。很多低等小型生物都是采取這種繁殖方式，比如我們常見的仿刺參，櫛孔扇貝，中國明對(duì)蝦等。后者就與之相反，以質(zhì)取勝，父母對(duì)后代走優(yōu)生優(yōu)育路線。很多大型高等動(dòng)物采取此種方式，比如亞洲象、鯨鯊等。
螺在分類上屬于軟體動(dòng)物門，腹足綱，算是比較低等的動(dòng)物了，按理說，應(yīng)當(dāng)也管生不管養(yǎng)，但哪里都有特立獨(dú)行的人，螺也不例外，下面仔細(xì)說說。
皺紋盤鮑
鮑魚其實(shí)也是一種水產(chǎn)螺類，只是螺的不太明顯。要是稍微仔細(xì)看一下它的殼，或者吃的時(shí)候帶著內(nèi)臟就會(huì)挺容易發(fā)現(xiàn)，這貨真的是螺。
皺紋盤鮑是我國北方常見的鮑魚，其實(shí)是日本鮑魚和我們中國本地鮑魚的雜交種，因?yàn)檫m應(yīng)能力更強(qiáng)，現(xiàn)在已經(jīng)取代了本地鮑魚，成為我國北方最主要的養(yǎng)殖及捕撈鮑魚品種。
皺紋盤鮑屬于雌雄異體，在繁殖季雌性生殖腺呈濃綠色，雄性生殖腺呈奶黃色，可從外觀明顯區(qū)分。體外受精，雌性鮑魚產(chǎn)卵量與大小、營養(yǎng)等因素相關(guān)。正常養(yǎng)殖狀態(tài)下，一般雌性鮑魚一個(gè)生殖季產(chǎn)卵 80～200 萬粒。
在繁殖季節(jié)，技術(shù)人員提前將干凈海水用紫外燈進(jìn)行照射一段時(shí)間，再把雌雄鮑魚分別放入不同的育苗水槽中刺激產(chǎn)卵、排精，而后將含有精卵的海水進(jìn)行混合，完成體外受精過程。整個(gè)過程，雌雄鮑魚無需見面，沒有相識(shí)相知相戀的過程，甚至洞房花燭的喜悅也省略了。
自然條件下，一般是雌雄鮑魚見個(gè)面，雄性先排精，雌性感受到刺激，開始排卵，精卵在水中結(jié)合，完成生命延續(xù)。受精完成后 3～4 天，受精卵經(jīng)擔(dān)輪幼蟲、面盤幼蟲等過程，結(jié)束浮游幼蟲階段，發(fā)育成匍匐幼蟲，進(jìn)入底棲階段；繼而經(jīng)過 40 天左右，匍匐幼蟲變態(tài)為稚螺，養(yǎng)孩子過程基本結(jié)束。
整個(gè)過程，鮑魚爸媽為生命延續(xù)沒付出太大努力，整個(gè)過程都是由飼養(yǎng)員同志或大自然母親代為管理。自然界中，鮑魚幼蟲成活率極低，典型的以量取勝。
脈紅螺
脈紅螺是我國北方乃至世界范圍內(nèi)一種常見的海產(chǎn)蝸牛，繁殖季為每年夏天。其生殖季有聚群習(xí)性（圖 5），煙臺(tái)有俗語“麥子上場，海螺上床”說得正是這種習(xí)性。
與鮑魚不同，脈紅螺體內(nèi)受精（圖 4），采用多雄生殖的策略，即同一母親生出的孩子有好多父親。同樣的，脈紅螺父親也不會(huì)把雞蛋放在一個(gè)籃子里，同一個(gè)父親的孩子可以由好幾個(gè)母親生出。
與鮑魚不同，脈紅螺會(huì)將受精卵產(chǎn)在一個(gè)長刀形的卵囊內(nèi)，受精卵外包裹蛋白液，整體結(jié)構(gòu)類似一個(gè)多黃雞蛋。單個(gè)卵囊內(nèi)含有數(shù)千枚受精卵，多個(gè)卵囊基部被螺媽媽用腹足壓扁，粘連在一起，并將這簇卵囊粘在海底礁石或牡蠣殼上，剛產(chǎn)出的卵群呈鮮黃色，在水中形似一朵盛開的菊花，俗稱“海菊花”。
經(jīng)過 15 天左右，在卵囊內(nèi)的受精卵經(jīng)過擔(dān)輪幼蟲、面盤幼蟲等階段，顏色由鮮黃色漸變?yōu)楹谏▓D 6），幼蟲從卵囊頭上的小孔鉆出，進(jìn)入浮游幼蟲階段。
脈紅螺幼蟲孵化率極高，基本上所有的受精卵都可破膜而出進(jìn)入浮游幼蟲階段（見視頻）。此時(shí)，幼蟲已初具螺形，被稱為一螺層幼蟲，在水中經(jīng)過 28 天左右的浮游生活，螺層漸漸豐富，最終變態(tài)為稚螺。
脈紅螺父母在整個(gè)幼子培育過程中，為孩子提供了一套房子（卵囊）及部分財(cái)產(chǎn)（囊內(nèi)蛋白液）作為前期資助，幼蟲從囊內(nèi)孵出后也已具備外殼，相較于鮑魚幼蟲，能更好的保護(hù)自己，可見優(yōu)生優(yōu)育的觀點(diǎn)已經(jīng)慢慢在螺世界內(nèi)普及開來。但總體來說，脈紅螺幼蟲成活率也是很低的，其生殖策略依然不夠 K。
香螺
香螺是一種涼水性海產(chǎn)螺類，繁殖季為春夏季節(jié)。與脈紅螺類似，香螺也是體內(nèi)受精，數(shù)千枚受精卵產(chǎn)于卵囊內(nèi)，并將卵囊基部壓塌，粘結(jié)在一起，形成一個(gè)塔形卵群，俗稱“海苞米”。（圖 7）
并且，香螺也采用多雄交配模式，會(huì)談多場戀愛，喜歡開展“多螺運(yùn)動(dòng)”。但是，香螺與脈紅螺區(qū)別也極大，香螺卵群不會(huì)變成黑苞米，從始至終不會(huì)變成一穗黑化的苞米。
香螺沒有浮游幼蟲階段，卵囊頂部也沒有供幼蟲破膜而出的小孔，受精卵在囊內(nèi)經(jīng)過 2 個(gè)月左右，經(jīng)擔(dān)輪幼蟲、面盤幼蟲等階段，直接孵化成稚螺爬出。更為奇特的是，香螺同一卵囊內(nèi)的卵最終只有 1 到 2 個(gè)可以孵化成稚螺，其他的卵均作為此稚螺的營養(yǎng)供給，被稱為營養(yǎng)卵。數(shù)千粒卵只孵化出一個(gè)生命，其內(nèi)卷程度簡直令人嘆為觀止。
營養(yǎng)卵在腹足類及多毛類等動(dòng)物中均不罕見，國內(nèi)較為有名的北方有香螺，南方有響螺（管角螺），均為典型的無浮游幼蟲，囊內(nèi)具營養(yǎng)卵的生殖方式。
但營養(yǎng)卵成因國內(nèi)外研究者眾說紛紜，總體來說有營養(yǎng)卵未受精、營養(yǎng)卵為不正常受精卵、親本環(huán)境選擇等科學(xué)假設(shè)。但不論具體機(jī)制如何，香螺都為后代提供了一個(gè)可以長期居住的大房子，并預(yù)留了足夠的食物作為稚螺生活資本，其后代也并沒有辜負(fù)親螺一番好意，香螺稚螺孵化率是極高的，可達(dá)到 90% 以上，這種繁殖策略可以說很 K 了。
中華圓田螺
本以為水生蝸牛對(duì)后代的照顧到香螺已經(jīng)非常周到了，畢竟有房有錢在人類世界已經(jīng)是幼崽的最高追求了，可中華圓田螺再次刷新了 K 的高度。
作為一種低等動(dòng)物，中華圓田螺成功對(duì)標(biāo)哺乳動(dòng)物，實(shí)現(xiàn)了卵胎生。稚螺在母體子宮內(nèi)發(fā)育，直至具備獨(dú)立生活能力，才脫離母體保護(hù)，成功從母體孵化出來。
我們平時(shí)吃田螺有時(shí)會(huì)咯吱咯吱作響，其實(shí)并不是沙子，而是……
雖然母體被捕有可能全軍覆沒，但大人總比嬰兒存活幾率高不是嗎？對(duì)此，我只能說，中華圓田螺，你老 K 了。
在我們?nèi)祟惖氖澜缋?，我們往往認(rèn)為優(yōu)生優(yōu)育是好的，但后代太少，我們總是想把他們很好的進(jìn)行保護(hù)，這往往限制了他們突破父母的能力。采用 r 模式的鮑魚、脈紅螺等生物，雖然對(duì)后代保護(hù)不力，但后代在海流等作用下有機(jī)會(huì)去到更遠(yuǎn)的地方，去探尋父母未曾探索過的世界，孰優(yōu)孰劣，留給大自然母親去判斷吧。
參考文獻(xiàn)：
[1] 潘洋，邱天龍，張濤等.脈紅螺早期發(fā)育的形態(tài)觀察 [J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2013, 37, (10) :1503-1512.
[2]Hao ZL, Liu HY and Dong XY et al., Reproductive characteristics and variations in the biochemical composition of Neptunea arthritica cumingii crosse through embryonic development[J], Aquaculture Research, 2020 ;00: 1–11.
[3] 王如才，王昭萍等.海水貝類養(yǎng)殖學(xué)，中國海洋大學(xué)出版社，2008.
[4] 沈國英等，海洋生態(tài)學(xué)，科學(xué)出版社，2010.
本文來自微信公眾號(hào)：中科院物理所 （ID：cas-iop），作者：賀加貝、王涵
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