論飛行技巧，最強(qiáng)的可能是一只蒼蠅

世界上最早的飛行生物擁有一整套適應(yīng)性特征，幫助它們在天空中飛行。

昆蟲是世界上最偉大的“創(chuàng)新者”，但對(duì)于大多數(shù)人來說，它們純粹就是麻煩。六月鰓角金龜不停地撞向反光的玻璃，蚊子在我們的耳邊嗡嗡作響。與其說欣賞飛蟲，人們更傾向于拍打它們。然而，對(duì)于研究昆蟲起飛的奧秘的研究者而言，這些長著翅膀，馳騁天空的小生命創(chuàng)造了令人嘆服的奇跡。

昆蟲是地球上最早飛行的生物，其飛行的歷史能夠追溯到四億年前。隨著時(shí)間推移，昆蟲進(jìn)化出了一系列令人驚嘆的適應(yīng)性特征，幫助它們在天空中飛行。其他生物存在著各種各樣的問題而不能飛行，而昆蟲卻自行發(fā)明了一系列創(chuàng)新方案。家蠅的內(nèi)置陀螺儀讓能夠緊貼廚房臺(tái)面飛行，獨(dú)特的翅膀運(yùn)動(dòng)模式能夠讓它們像直升飛機(jī)一樣懸停?？茖W(xué)家們組建了一支跨學(xué)科團(tuán)隊(duì)，在宏觀與微觀層面中探尋線索，以求逐步弄清昆蟲飛行的機(jī)制。

“這的確是一個(gè)從宏觀尺度跨越到分子尺度的問題，”來自加州理工學(xué)院的生物學(xué)家和神經(jīng)科學(xué)家邁克爾?狄金森（Michael Dickinson）說道。狄金森正在研究黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）的各種行為，包括飛行?！拔抑烙行┤嗽谘芯匡w行肌神經(jīng)元分子，還有一些同事正在利用雷達(dá)追蹤跨越英吉利海峽的昆蟲。當(dāng)然，其他科學(xué)分支也可能同樣具備如此之廣的研究范圍，只是極少罷了?！?/p>

經(jīng)過不斷的進(jìn)化，昆蟲的飛行方式變得多樣化，科學(xué)家們的研究方法也在升級(jí)。18 世紀(jì)的博物學(xué)家最先開始研究昆蟲飛行，他們非常依賴實(shí)地觀測和簡易實(shí)驗(yàn)，比如說移除昆蟲身體的某一部分，來研究移除的部分對(duì)其控制飛行的影響。

如今，昆蟲飛行研究吸引了來自神經(jīng)科學(xué)、空氣動(dòng)力學(xué)、昆蟲學(xué)和其他學(xué)科背景的眾多研究者。研究人員運(yùn)用了一系列的測量手段，成功解釋了飛蛾在夜間飛行的原理，并探索出了蜻蜓在空中懸停的原理。數(shù)學(xué)方程揭示了昆蟲飛行的物理機(jī)制，而高速攝像機(jī)讓研究者們能夠仔細(xì)地觀察被拴住的昆蟲在空中的獨(dú)特飛行方式；基因改造技術(shù)和顯微技術(shù)可以用于研究控制飛行機(jī)制的肌肉組織，虛擬飛行模擬器可以讓被拴住的昆蟲以為自己真的在空中飛行。

“這是進(jìn)化的奇跡，”康奈爾大學(xué)的理論物理學(xué)家和昆蟲飛行研究者簡?王（Jane Wang）說道。王正在研究蜻蜓的飛行。而面對(duì)這一課題，即便是最新的科技也無能為力。例如，高速攝像機(jī)也不足以精確追蹤蜻蜓翅膀的運(yùn)動(dòng)軌跡。

即便如此，這些技術(shù)足以讓研究者們識(shí)別出來諸多昆蟲為了飛行而進(jìn)化出來的適應(yīng)性特征。許多適應(yīng)性特征都服務(wù)于昆蟲飛行的最重要?jiǎng)訖C(jī)：營養(yǎng)補(bǔ)給?！半m然蒼蠅飛行是為了找到伴侶或者保衛(wèi)領(lǐng)地，”狄金森說，“但大多數(shù)昆蟲飛行是為了覓食。昆蟲就像是會(huì)飛的鼻子?！?/p>

鎖定獵物

當(dāng)談到果蠅探測氣味的能力時(shí)，迪金森不得不保持克制。

“科學(xué)家不應(yīng)該說出‘難以置信’這樣的詞，”迪金森感嘆道，并重新確認(rèn)了一遍他所見過的果蠅的數(shù)量。這些果蠅能夠在幾公里之外的開闊田野中追蹤到發(fā)酵水果和酵母釋放的氣味?！斑@一發(fā)現(xiàn)令人震驚，”他說道，“但這并不是魔法，只是因?yàn)楣壍男嵊X極其敏感，并且在追蹤氣味的過程中相當(dāng)聰明?！?/p>

盡管果蠅的嗅覺器官相當(dāng)出色，但果蠅之所以能夠找到布滿黑斑的香蕉，或酒杯中的殘?jiān)?，是因?yàn)樗鼈儞碛幸惶?strong>高效的三步搜索法。

一個(gè)多世紀(jì)前，研究者們曾首次觀察到三步法中的前兩步。果蠅通常會(huì)轉(zhuǎn)向氣味的方向，隨后，沿之字形來回飛行，直到找到氣味的源頭。揭示第三步則需要用到風(fēng)洞和三維運(yùn)動(dòng)追蹤相機(jī)系統(tǒng)。2014 年，迪金森和當(dāng)時(shí)還是他實(shí)驗(yàn)室里研究生的生物學(xué)家弗洛里斯?范?布雷格爾（Floris van Breugel）發(fā)表了一項(xiàng)研究，詳細(xì)描述了果蠅在風(fēng)洞中對(duì)于瞬時(shí)噴發(fā)乙醇的反應(yīng)。乙醇經(jīng)常出現(xiàn)在腐爛水果中。在果蠅忙于追逐氣味時(shí)，研究者們記錄下 5 萬余條飛行軌跡。

和一個(gè)世紀(jì)前的觀測結(jié)果相同，首先，果蠅會(huì)轉(zhuǎn)向氣味的方向，沿著傾斜角，呈之字形前后飛行，并均勻地在豎直方向和水平方向上搜索氣味源頭。隨后，它們會(huì)在投影到風(fēng)洞墻壁和地面上的高對(duì)比度的圖形的邊緣處盤旋。

如果沒有乙醇，果蠅會(huì)縮短在同樣的圖形周圍的盤旋時(shí)間。這一點(diǎn)使得研究者懷疑，果蠅把氣味當(dāng)做尋找圖形的線索，最終引導(dǎo)它們找到水果。

類似的實(shí)驗(yàn)表明，蚊子也會(huì)有相同的行為，不過，蚊子追蹤的氣味是二氧化碳（它們靠人類呼出的氣體來鎖定叮咬的目標(biāo)）。吸血昆蟲也會(huì)追蹤熱量來找到宿主。蚊子在追蹤到二氧化碳后會(huì)在高對(duì)比度的目標(biāo)周圍盤旋，最終在接近目標(biāo)時(shí)，通過感知目標(biāo)身上的溫暖區(qū)域進(jìn)行探測。

這些搜索方法能夠幫助昆蟲尋找食物。然而，一些昆蟲的飛行需要持續(xù)相當(dāng)長的距離。蜜蜂覓食時(shí)，會(huì)飛行幾公里來尋找食物，而帝王蝶則需要飛行數(shù)千公里才能找到過冬的棲息地。

能夠讓昆蟲完成這些壯舉的是它們的大腦，而非翅膀。

更強(qiáng)大的導(dǎo)航大腦

所有飛蟲都有一套在進(jìn)化早期形成的核心導(dǎo)航系統(tǒng)。“這是一種古老的線路，”狄金森說道。“在進(jìn)化過程中，這套古老的導(dǎo)航系統(tǒng)歷經(jīng)反復(fù)修正，但在飛行系統(tǒng)中并沒有衍生出很多新的東西，這證明了這套系統(tǒng)本身是非常成功的。”

果蠅、蝴蝶、蝗蟲、蜣螂等許多昆蟲都擁有這種“線路”。這種“線路”使昆蟲擁有導(dǎo)航能力，宛如一個(gè)隱藏在昆蟲大腦內(nèi)的空中羅盤。

事實(shí)上，如果把果蠅放在帶有透明天花板的籠子中，它們會(huì)利用天空中的標(biāo)志來保持恒定的前進(jìn)方向。就算圍欄是旋轉(zhuǎn)的，果蠅也可以通過檢測偏振光來維持向前飛行的路線。帝王蝶等其他昆蟲通過檢測日照時(shí)間和溫度的變化來維持方向，它們的飛行路線甚至能夠與候鳥相媲美。

環(huán)球蜻蜓是遷徙距離最長的昆蟲之一，其足跡遍布南極洲之外的所有大陸。這種蜻蜓通常會(huì)成群結(jié)隊(duì)地跨越海洋。長距離的遷徙，使其躋身全世界最具流動(dòng)性的遷徙者之列，位列座頭鯨和棱皮龜之側(cè)。

“比起許多現(xiàn)代昆蟲物種，這種蜻蜓的飛行技術(shù)好極了，”康達(dá)爾大學(xué)的研究人員簡?王提到，“作為捕食者，有時(shí)，這種蜻蜓的飛行技術(shù)會(huì)更勝一籌。”

蜻蜓還能預(yù)測移動(dòng)狀態(tài)下的獵物的路徑，并且每天飛行七英里余的距離，甚至還能在空中交配。除此之外，令人震驚的是，這種蜻蜓還掌握了最耗能的運(yùn)動(dòng)形式之一 —— 懸停。

懸停不只是鳥類的專長

懸停是一項(xiàng)比較困難的技能。為了做到懸停，動(dòng)物需要設(shè)法產(chǎn)生足夠大的升力，來將自己的身體拉向空中，而且不能依賴風(fēng)的幫助。因此，只有少數(shù)動(dòng)物能夠做到。

鳥類通常借助氣流來飛行，而蜻蜓則不用。大多數(shù)飛蟲可以簡單地通過前后對(duì)稱拍打翅膀來實(shí)現(xiàn)飛行，但蜻蜓則采用不對(duì)稱的拍翅方式。簡?王表示，這種策略使得蜻蜓成為“最擅長懸停的動(dòng)物”之一。

在每套動(dòng)作中，蜻蜓首先將翅膀向前推，隨后向下壓，確保讓翅膀在一個(gè)傾斜的平面內(nèi)運(yùn)動(dòng)（其他飛蟲會(huì)在水平面內(nèi)前后振翅）。當(dāng)整套動(dòng)作結(jié)束時(shí)，蜻蜓的翅膀會(huì)在同一平面內(nèi)向上切割后返回，向下拍打的動(dòng)作產(chǎn)生了向上的拉力，用以支撐昆蟲的重量。

在游泳池中，我們可以輕易地觀察到使物體保持懸?；蝻w行的力量。試想你正在水中踩水，并水平滑動(dòng)手臂以維持漂浮。這類似于果蠅的在水平面內(nèi)振翅的飛行方式。但蜻蜓改良了其翅膀的運(yùn)動(dòng)模式，以實(shí)現(xiàn)懸停。想象一下，不要讓手臂沿直線前后擺動(dòng)，而是要讓掌心向下的手臂向前下方推動(dòng)，隨后當(dāng)掌心轉(zhuǎn)向天空時(shí)，手臂向后上方提起。這就是懸停和振翅飛行的不同之處。

當(dāng)這套動(dòng)作結(jié)束時(shí)，手臂附近會(huì)形成旋渦。而在空氣中，正是這些旋渦產(chǎn)生的升力將蜻蜓的身體向上托起。簡?王表示：“實(shí)際上，你是在把流體向下推，類比得到昆蟲的翅膀則會(huì)收到向上的浮力?！?/p>

除了懸停之外，果蠅在空中旋轉(zhuǎn)和迅速轉(zhuǎn)變方向的能力同樣令人稱奇?？茖W(xué)家們認(rèn)為，果蠅之所以能夠躲避蒼蠅拍和卷起來的雜志，是因?yàn)樗鼈兊纳眢w中存在一種特殊的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)：平衡棒。

平衡棒：不只是陀螺儀

平衡棒（halteres）這一適應(yīng)性特征吸引了大量關(guān)注，人們形象地稱之為“蒼蠅的內(nèi)置陀螺儀”。歷經(jīng)幾百萬年的演化后，這些棒狀凸起逐漸取代了蒼蠅的后翅。平衡棒可以感知到蒼蠅在空中的旋轉(zhuǎn)變化，為校正位置和特技飛行提供重要信息。

“于我而言，這種變化令人稱奇，”簡?王說道，“果蠅設(shè)法找到了另一種進(jìn)化路線，僅靠一對(duì)翅膀也能飛得很好。”

1714 年，博物學(xué)家威廉?德拉姆（William Derham）發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過手術(shù)去除平衡棒的蒼蠅很難在空中維持懸停。自此，科學(xué)家們將平衡棒與保持平衡的功能聯(lián)系起來。二十世紀(jì)，英國動(dòng)物學(xué)家、昆蟲飛行研究的開創(chuàng)者約翰?威廉?薩頓?普林格爾（John William Sutton Pringle）在后來對(duì)平衡棒的功能進(jìn)行了更加詳盡的研究。他于 1948 年發(fā)表了一篇關(guān)于其陀螺性質(zhì)的研究，隨后在 1957 年出版了一部內(nèi)容更為廣泛的研究昆蟲飛行的書籍。他觀察到，失去平衡棒的蒼蠅在被捆住不能旋轉(zhuǎn)時(shí)能夠重新找回平衡感，諸多因素促使他提出：平衡棒具有陀螺儀的性質(zhì)。

不過，平衡棒所具有的陀螺儀性質(zhì)會(huì)誘導(dǎo)人們忽略它的其他特性。

狄金森說，“平衡棒不僅能起到陀螺儀的作用，同時(shí)也是一個(gè)非常精確的計(jì)時(shí)器，就像一只精準(zhǔn)的時(shí)鐘一樣?！?/p>

正如在跑步時(shí)，我們的身體會(huì)不斷尋找向前邁腿的最佳時(shí)機(jī)，嵌在平衡棒底部的特化細(xì)胞負(fù)責(zé)告訴蒼蠅什么時(shí)候應(yīng)該收縮和放松飛行肌。狄金森表示，平衡棒是有著上百個(gè)感覺細(xì)胞的復(fù)雜器官。從緊要關(guān)頭的混亂動(dòng)作到最終的平穩(wěn)飛行，這些細(xì)胞為蒼蠅的所有行動(dòng)提供信息。

但直到現(xiàn)在，感覺細(xì)胞運(yùn)作的具體方式仍待厘清。好在，新的成像技術(shù)讓狄金森和他的同事們得以證實(shí)普林格爾在 70 多年前提出的假設(shè)：即便蒼蠅沒有在旋轉(zhuǎn)，平衡棒的大部分細(xì)胞仍然是活躍的，其功能遠(yuǎn)不止檢測空中失衡。

“這并不是所有昆蟲都具備的特性”，狄金森說，“平衡棒使得蒼蠅擁有一種特殊的生存模式。具體來講，是快速作出行為反應(yīng)、沿著筆直的路線飛行和迅速轉(zhuǎn)向的能力。而其他昆蟲則缺乏這種能力?！?/p>

給予昆蟲在空中生存能力的另一個(gè)特征是平衡棒下方控制翅膀拍打的肌肉。